Pikner, T. 2012.- Emergence of locally differentiated Dactylorhiza taxa in Baltic Sea islands of Saaremaa and Gotland with special attention to Dactylorhiza osiliensis Pikner, Dactylorhiza baltica var. kuzkenembe Pikner and Dactylorhiza majalis subsp. elatior (Fries) HedrÉn & H.Æ. Pedersen and their relation to surrending regions – Part. 1: Historical background, ecology and morphology. Natural. belges 93 (Orchid. 25): 75-93.

Abstract. Pikner, T.- Emergence of locally differentiated Dactylorhiza taxa in Baltic Sea islands of Saaremaa and Gotland with special attention to Dactylorhiza osiliensis Pikner, Dactylorhiza baltica var. kuzkenembe Pikner and Dactylorhiza majalis subsp. elatior (Fries) HedrŽn & H.®. Pedersen and their relation to surrounding regions - Part 1: Historical background, ecology and morphology. Both Baltic islands, Saaremaa and Gotland, have gone through the same geological processes, besides they lie in similar biogeographical and ecological conditions. From plant evolutionary point of view the following evidences are made: (a) Due to the isolation barriers of the islands of Saaremaa and Gotland, the colonisation of orchid species has been a longer selective-accidental process, and this gave an opportunity for an independent floral development and for the rise of local derivates of Dactylorhiza. (b) Most probably the biogeographic barrier between Saaremaa and Gotland is an obstacle for seed transport and gene flow, accordingly preventing the migration of orchids between the islands. (c) The margin of the distribution area of some allopolyploid taxa coincides in several parts with the southernmost and south-easternmost extent of the Late Weischelian glaciation ice sheet ca 20,000 years ago. The latter segregates the old allopolyploids from newly developed allopolyploid taxa in areas which were formerly under the ice sheet. (d) The Baltic Sea islands of Saaremaa and Gotland may be the last plots of land where the orchid colonization reached after the last glaciation and accordingly the locally derived allopolyploid taxa may be the youngest, and the process is still more visible than in older colonized parts of Europe. It is hypothesized that Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova ex Averyanov evolved in regions which were formerly under the ice-sheet of the Late Weischelian glaciation (probably todayÕs South-Estonia) and afterwards has migrated southwards and eastwards. Most possibly there have been favourable conditions for independent evolution of young allopolyploid Dactylorchid taxa both in Saaremaa and Gotland. Comparison analyze of ecology and morphology show that (a) Dactylorhiza osiliensis Pikner, (b) Dactylorhiza baltica var. kuzkenembe Pikner, and (c) Dactylorhiza majalis subsp. elatior (Fries) HedrŽn & H.®. Pedersen appeared independently, originating respectively in the island of Saaremaa (a-b) and in the island of Gotland (c). They all representing their own unique floral and vegetative characters as three different entities.

RŽsumŽ. Pikner, T.- Emergence de taxons de Dactylorhiza diffŽrenciŽs localement dans les ”les baltiques de Saaremaa et Gotland avec une attention particulire pour Dactylorhiza osiliensis Pikner, Dactylorhiza baltica var. kuzkenembePikner et Dactylorhiza majalis subsp. elatior (Fries) HedrŽn & H.®. Pedersen. Partie 1: Contexte historique, Žcologie et morphologie. Les deux ”les baltiques de Saaremaa et Gotland sont issues des mmes processus gŽologiques; en outre, elles se trouvent dans des conditions biogŽographiques et Žcologiques similaires. Du point de vue de lՎvolution de leur vŽgŽtation, les Žvidences suivantes sont Žmises: (a) En raison de barrires dÕisolement entre les ”les de Saaremaa et Gotland, leur colonisation par des orchidŽes a ŽtŽ un processus plus long de sŽlection accidentelle, ce qui a donnŽ lÕoccasion dÕun dŽveloppement floral indŽpendant et de lՎmergence de taxons de Dactylorhiza dÕorigine locale. (b) Trs probablement la barrire biogŽographique entre Saaremaa et Gotland est un obstacle pour le transport des semences et le maintien de flux de gnes, ce qui empche la migration dÕorchidŽes entre les deux ”les. (c) La marge de lÕaire de rŽpartition de certains taxons allopolyplo•des co•ncide en plusieurs rŽgions avec lÕextension la plus mŽridionale et la plus sud-orientale, il y a 20.000 ans, de la calotte glacire du Weischelien RŽcent. Cette dernire isole les anciens allopolyplo•des des taxons allopolyplo•des qui se sont rŽcemment formŽs dans les zones qui Žtaient auparavant sous la calotte glaciaire. (d) Les ”les baltiques de Saaremaa et de Gotland sont peut-tre les derniers territoires atteints par les orchidŽes aprs la dernire glaciation et, en consŽquence, les taxons allopolyplo•des dÕorigine locale sont probablement les plus rŽcents; ce processus est encore plus visible ici que dans les rŽgions dÕEurope plus anciennement colonisŽes. Il est supposŽ que Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova ex Averyanov sÕest dŽveloppŽ dans des zones qui Žtaient sous la calotte glaciaire du Weischelien RŽcent (probablement le sud de lÕactuelle Estonie) et quÕil a par la suite migrŽ vers le sud et vers lÕest. Il y a eu trs vraisemblablement des conditions favorables pour des Žvolutions indŽpendantes de jeunes taxons allopolyplo•des de Dactylorhiza ˆ la fois ˆ Saaremaa et ˆ Gotland. Les analyses comparatives de lՎcologie et de la morphologie des plantes montrent que (a) Dactylorhiza osiliensis Pikner, (b) Dactylorhiza baltica var. kuzkenembe Pikner et (c) Dactylorhiza majalis subsp. elatior (Fries) HedrŽn & H.®. Pedersen apparaissent indŽpendamment, originaires respectivement de lÕile de Saaremaa pour les deux premiers, de lՔle de Gotland pour le troisime. Par leurs caractres floraux et vŽgŽtatifs uniques et particuliers, ils reprŽsentent chacun une entitŽ diffŽrente.

Key-Words. Orchidaceae, Dactylorhiza, Dactylorhiza osiliensis, Dactylorhiza majalis subsp. elatior, Dactylorhiza baltica var. kuzkenembe, allopolyploid, taxonomy, species concept, morphology, ecology, biogeography. Flora of Estonia, Saaremaa; Flora of Sweden, Gotland.