Abstract. Devillers, P. & Devillers-Terschuren J.- Scolopaxoid Ophrys of the Adriatic. Diversity and biogeographical context [Natural. belges 85 (Orchid. 17) (2004): 188-234]. Scolopaxoid Ophrys of the Dalmatian archipelago are examined. Two consistently scolopaxoid taxa are recognised, Ophrys zinsmeisteri, an isolated, large-flowered species of the Gulf of Quarnero and O. rhodostephane, a small-flowered, long-horned species of the mediterranean part of southern Dalmatia. Both have intensely coloured pink-red sepals. A third species, occasionally scolopaxoid, with very large flowers, O. pharia of Hvar, is recognised and considered to be endemic to the island.

An understanding of the affinities of these three Ophrys is attempted within the framework of an analysis of the entire Ophrys oestrifera complex. Plants of the submediterranean-substeppic band extending from Pannonia to the Caspian comprise four species. O. oestrifera is considered an endemic of Crimea. O. abchasica and O. cornuta are provisionally employed to include all plants of the Caucasus, the Hyrcanian Range, the Zagros, the Pontic Range and neighbouring regions, likely a very under-divided group. O. bicornis is conserved for the plants of Hungary, Romania, Bulgaria, Serbia and Bosnia-Herzegovina. The binomial O. bremifera is interpreted as applying to a hybrid between O. abchasica and O. apifera.

Plants of the mediterranean zone of Greece and Turkey form a multispecific ensemble. A partially scolopaxoid, partially fucifloroid group, exemplified by Ophrys heldreichii, seems to be mainly insular and east-Aegean. It is notable for the coexistence of taxa with entirely glabrous latero-distal quadrants and taxa with a heavy pilosity, and of taxa variable in this character. The group is best represented in the eastern Aegean, in Crete, on Rhodes and on the fragments of the central Aegean continent. The Aegean cortge comprises notably a species generally called O. scolopax, but probably an Aegean endemic. O. schlechteriana, a large-flowered species, with an elongated labellum and stigmatic cavity that is often disproportionately large, is probably a representative of this group on the Hellenic mainland.

The second Greek group is always scolopaxoid. It is characterised by a labellum pilosity arranged in a well defined marginal wreath and is clearly related to the Ophrys oestrifera group. The ensemble differs from mainly substeppic species of the group by much shorter petals. The multispecific makeup of this complex has long been known. In continental Greece, a minimum of three species can be recognised. Two are large-flowered, on average larger than those of O. bicornis. O. crassicornis flowers early. It has a mainly Ionian and western Hellenic distribution. O. sepioides flowers late, mainly in May and June, and is mostly characteristic of submediterranean regions of northwestern Greece. It has a very large labellum, and a stigmatic cavity proportionately very small. A species with medium to small flowers, here named O. cerastes, flowers at about the same time as, or somewhat later than, O. sepioides in most of Greece, where it is generally the most common species of the group and the taxon that has been called Ophrys oestrifera or O. cornuta, binomials belonging to extra-Hellenic entities. Very small-flowered plants flowering at the same time as O. cerastes, and early-flowering medium and small-flowered entities are provisionally retained within a broad concept of O. cerastes.

Within this context, an evaluation of the biogeographic affinities of the Adriatic plants can be attempted. Ophrys pharia and O. zinsmeisteri may be northwestern representatives of the O. heldreichii group and constitute a bridge between this species and Italian and medioeuropean plants of the O. fuciflora group. O. rhodostephane may be a member of the O. oestrifera group, clearly unique, with affinities both to O. bicornis and to mediterranean and submediterranean plants of Greece or may be a third representative of the O. heldreichii group.

ResumŽ. Devillers, P. & Devillers-Terschuren J.- Ophrys scolopaxo•des de lĠAdriatique. DiversitŽ et contexte biogŽographique. La nature des ophrides ˆ fleurs scolopaxo•des de lĠarchipel dalmate est examinŽe. Deux espces constamment scolopaxo•des sont reconnues, Ophrys zinsmeisteri, espce trs isolŽe, ˆ grands fleurs, dans le golfe de Quarnero et O. rhodostephane, espce ˆ petits fleurs, longuement cornues, dans la rŽgion mŽditerranŽenne du sud de la Dalmatie. Toutes deux ont des sŽpales et pŽtales latŽraux vivement colorŽs en rose-rouge. Une troisime espce, occasionnellement scolopaxo•de, ˆ trs grandes fleurs, O. pharia, est reconnue ˆ Hvar et considŽrŽe comme endŽmique de cette ”le.

Les affinitŽs de ces trois espces ne peuvent tre envisagŽes sans un essai de comprŽhension de lĠensemble du complexe dĠOphrys oestrifera. Dans lĠesquisse tentŽe ici, les plantes de la bande submŽditerranŽenne-substeppique qui sĠŽtend de la rŽgion pannonique ˆ la Caspienne sont rŽparties entre quatre espces. O. oestrifera est considŽrŽ comme endŽmique de CrimŽe. O. abchasica et O. cornuta sont provisoirement utilisŽs pour inclure lĠensemble des plantes du Caucase, de la cha”ne hyrcanienne, du Zagros, de la cha”ne pontique et des rŽgions voisines, un ensemble sžrement trop peu divisŽ. O. bicornis est conservŽ pour les plantes de Hongrie, Roumanie, Bulgarie, Serbie et Bosnie-HerzŽgovine. Le bin™me O. bremifera est interprŽtŽ comme sĠappliquant ˆ un hybride entre O. abchasica et O. apifera. Les plantes de la rŽgion mŽditerranŽenne de Grce et de Turquie constituent un ensemble extrmement multispŽcifique. Un groupe partiellement scolopaxo•de, partiellement fucifloride, dont Ophrys heldreichii est un exemple emblŽmatique, semble principalement insulaire et est-ŽgŽen. Il se singularise par la coexistence de taxons ˆ quadrants latŽro-distaux entirement glabres et de taxons ˆ forte pilositŽ, ainsi que de taxons variables en ce qui concerne ce caractre. Le groupe est le mieux reprŽsentŽ en ƒgŽe orientale, en Crte, ˆ Rhodes et sur les fragments du continent centre-ŽgŽen. Le cortge ŽgŽen comprend, en particulier, une espce gŽnŽralement appelŽe O. scolopax, probablement endŽmique ŽgŽenne. O. schlechteriana, une espce ˆ grandes fleurs, labelle alongŽ et cavitŽ stigmatique souvent disproportionnellement grande est probablement un reprŽsentent de ce groupe dans la pŽninsule hellŽnique.

Le second ensemble grec est toujours scolopaxo•de. Il est caractŽrisŽ par une pilositŽ du labelle disposŽe en couronne marginale bien dŽfinie et manifestement apparentŽ au groupe dĠOphrys oestrifera. Il diffre collectivement des espces surtout substeppique du groupe par les pŽtales beaucoup plus courts. La polyspŽcificitŽ de ce complexe est connue depuis longtemps. En Grce continentale, un minimum de trois espces peuvent tre reconnues. Deux espces sont ˆ grandes fleurs, en moyenne plus grandes que celles dĠO. bicornis. O. crassicornis fleurit t™t. Il a une distribution surtout ionienne et ouest hellŽnique. O. sepioides fleurit tard, principalement en mai en juin, et est surtout caractŽristique des rŽgions submŽditerranŽens de Grce nord-occidentale. Son labelle est trs grand, sa cavitŽ stigmatique proportionnellement trs petite. Une espce ˆ fleurs moyennes ˆ petites, nommŽe ici O. cerastes, fleurit ˆ peu prs en mme temps ou un peu plus t™t quĠO. sepioides dans presque toute la Grce. Il est gŽnŽralement lĠespce la plus commune du groupe et celle qui a ŽtŽ notŽe sous le vocable dĠO. oestrifera ou O. cornuta, des bin™mes qui appartiennent ˆ des entitŽs extra-hellŽniques. Des plantes ˆ trs petites fleurs fleurissant en mme temps quĠO. cerastes, et des entitŽs fleurissant t™t, ˆ fleurs moyennes dĠune part, ˆ trs petites fleurs dĠautre part, sont provisoirement maintenues ˆ lĠintŽrieur dĠun concept large dĠO. cerastes Par rapport ˆ ce contexte, une Žvaluation des affinitŽs biogŽographiques des plantes adriatiques peut tre tentŽe. Ophrys pharia et O. zinsmeisteri peuvent tre des reprŽsentants nord‑occidentaux du groupe dĠO. heldreichii et constituer un pont entre celui-ci et les plantes italiennes et mŽdio-europŽennes du groupe dĠO. fuciflora. O. rhodostephane peut tre un membre du groupe dĠO. oestrifera, avec une originalitŽ certaine et des affinitŽs ˆ la fois avec les plantes mŽditerranŽennes et submŽditerranŽennes de Grce et avec O. bicornis. Il peut aussi tre un troisime reprŽsentant rŽgional du groupe dĠO. heldreichii, apparentŽ ˆ O. pharia et O. zinsmeisteri.

Key words. Euophrys, Ophrys, O. scolopax, O. oestrifera, O. bremifera, O. cornuta, O. abchasica, O. bicornis, O. rhodostephane, O. zinsmeisteri, O. kvarneri, O. pharia, O. heldreichii, O. schlechteriana, O. sepioides, O. crassicornis, O. cerastes, O. leptomera, O. skopelii, O. maxima, O. episcopalis, O. apulica, O. candica, O. calypsus, O. minutula, O. dodekanensis, O. cornutula, O. phrygia, O. hygrophila, O. isaura, O. latakiana, O. ceto, orchid biogeography, Croatia, Dalmatia, Hvar, Krk, eastern Mediterranean, Greece, Aegean, Hungary, Anatolia, Crimea, Georgia, Azerbaijan, Iran.